Здесь можно найти учебные материалы, которые помогут вам в написании курсовых работ, дипломов, контрольных работ и рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.
Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение оригинальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения оригинальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, РУКОНТЕКСТ, etxt.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии так, что на внешний вид, файл с повышенной оригинальностью не отличается от исходного.
Результат поиска
Наименование:
Курсовик Приспособление растений к водному режиму
Информация:
Тип работы: Курсовик.
Предмет: Экология.
Добавлен: 05.10.2016.
Год: 2015.
Страниц: 33.
Уникальность по antiplagiat.ru: 10. *
Описание (план):
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ……….3
1 ВОДА, КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР И ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ РАСТЕНИЙ……….5
В процессе жизни растения испытывают различные сезонные колебания климатических факторов (температуры, влажности и др.). Если дозы этих факторов выходят за пределы, необходимые организму, они становятся для него экстремальными. Под действием их растение либо погибает, либо выживает, постепенно адаптируясь к ним с помощью морфологических и физиолого-биохимичес их перестроек или путём изменения цикла онтогенеза [7]. Адаптация – это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков – морфологических, физиологических. В результате адаптаций возникают растения, приспособленные к различным условиям среды. Адаптациями объясняется различный состав экосистем разных экологических условий [15]. Вода – важнейший экологический фактор для всего живого на Земле. Для процессов обмена веществ со средой, составляющих основу жизни, необходимо участие воды в качестве растворителя и метаболита. Вода, обуславливая необходимое тургорное давление, определённым образом участвует и в поддержании формы наземных растений как организмов, не имеющих опорного скелета. Наконец, для большой группы растений, живущих в водоёмах, морях и океанах, вода является непосредственной средой обитания [5]. Растения «заякорены», т.е. ведут прикрепленный образ жизни, и потому у них возможны лишь два варианта адаптаций: снижение интенсивности процессов жизнедеятельности в неблагоприятные периоды (сбрасывание листьев, перезимовывание в стадии погребенных в почву органов – луковиц, корневищ, клубней, а также семян и спор, полный криптобиоз у моховидных) или повышение устойчивости к неблагоприятным факторам за счет специальных физиологических механизмов [15]. Зная периоды чувствительности растений к недостатку влаги, можно предотвратить их повреждение и значительную потерю урожая путём современного полива, смещения сроков сева (с целью приурочить критические периоды к более влажному времени) или с помощью приёмов, ускоряющих либо замедляющих наступление тех или иных этапов онтогенеза [7]. Актуальность и практическая значимость: способность растений приспосабливаться определённым условиям влажности издавна привлекала внимание учёных. Интерес к этой проблеме в последние десятилетия особенно возрос в связи с освоением новых зон возделывания сельскохозяйственных культур в районах с экстремальными почвенно-климатически и условиями. Для Беларуси характерен неустойчивый водный режим. Здесь засушливые годы сменяются сильно переувлажнёнными. В результате растения страдают то от недостатка, то от избытка влаги. Поэтому для нашей страны проблема повышения устойчивости растений как к недостатку, так и к избытку влаги чрезвычайна актуальна [7]. Цель работы: изучить адаптационные особенности растений разных экологических групп по отношению к различным условиям влажности. При выполнении курсовой работы поставлены следующие задачи: 1. Показать закономерности структурной у функциональной организации растений, приспособленных к определённым условиям влажности. 2. Углубить и систематизировать знания о многообразии внутренней структуры и вегетативных органов у растений разных экологических групп по отношению к воде. 3. Выявить структурные адаптации растений разных экологических групп по отношению к воде к биотопам на морфологическом и анатомическом уровне организации.
1 ВОДА, КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР И ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ РАСТЕНИЙ Тело растения на 50–90% состоит из воды. Особенно богата водой цитоплазма (85–90%), много её и в органеллах клетки. Вода имеет первостепенное значение в жизни растений. Процессы водоснабжения растений тесно связанны с местообитанием. Уже незначительные колебания водообеспечения вызывают заметные изменения в растительном покрове [6]. Вода препятствует перегреву растений за счёт её испарения с поверхности надземных органов, главным образом листьев, - процесса, получившего название транспирации. Благодаря явлению осмоса и наличию у растительных клеток относительно жёстких клеточных стенок (КС), вода поддерживает в клетках положительное тургорное давление, придавая им нужную форму, и отвечает за их растяжение при росте [4]. При недостатке влаги вода из вакуолей оттягивается, что приводит к утрате тургора и завяданию листьев. Рост надземных частей растений происходит главным образом ночью, когда уменьшается отдача воды через транспирацию, и восстанавливается тургесцентность клеток [10]. Основной источник воды для наземных растений – атмосферные осадки. Обеспеченность растительного покрова влагой в первую очередь зависит от общеклиматической характеристики местности. Большую роль играет соотношение осадков и испаряемости (суммарного годового со свободной водной поверхности), также весьма неодинаковой в разных районах земного шара. Области, в которых эта величина превышает годовую сумму осадков, относят к аридным (сухим, засушливым); здесь растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода. Области, где растения достаточно обеспечены влагой, называют гумидными (влажными). Следует заметить, что граница между аридными и гумидными местообитаниями весьма условна. Иногда выделяют ещё переходные – семиаридные (полуаридные) местообитания. В случае крайне засушливых районов говорят об экстрааридных условиях [2]. Основной путь поступления воды в наземные растения – поглощение её из почвы через корни (и ризоиды). Вода в почве находится в раздробленном состоянии: она вкраплена в поры разных размеров и форм и имеет огромную поверхность раздела с почвой, содержит ряд катионов и анионов. Поэтому почвенная влага весьма неоднородна по физическим и химическим свойствам. Различают три основные категории почвенной воды, отличающиеся по механизму удерживания её почвой: гравитационную, капиллярную и связанную (рис. 1) [2].
Рисунок 1 – Вода в почве: 1 – частицы почвы, 2 – гравитационная вода осадков просачивающаяся в почву, 3 и 5 – гигроскопическая (плёночная и коллоидная) вода, 4 – почвенный воздух с парами воды, 6 – зона открытой капиллярной воды (часть пор заполнена воздухом, часть водой), 7– зона замкнутой капиллярной воды (все поры заполнены водой), 8 – уровень грунтовой воды, 9 – грунтовая вода [2].
Гравитационная вода – подвижная вода, которая заполняет широкие промежутки между частицами почвы и просачивается вниз под действием силы тяжести (откуда и её название), пока не достигнет грунтовых вод [2]. Капиллярная вода заполняет тончайшие промежутки между частицами почвы и удерживается капиллярными силами сцепления. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода может подтягиваться вверх, создавая восходящий ток влаги [2]. Связанная вода удерживается на поверхности почвенных частиц адсорбционными силами. Количество её значительно благодаря огромной поверхности почвенных частиц [2]. Кроме перечисленных форм воды в почве всегда содержится парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры. Это почти всегда (кроме пустынных почв) насыщенный водяной пар [2]. Разные формы почвенной влаги в неодинаковой степени доступны корневым системам растений. Наиболее легко усваивается гравитационная вода, с большим трудом капиллярная. Вся влага, удерживаемая в почве силами, превышающими осмотическое давление клеточного сока зоны всасывания корня, не может поступить в растение даже при максимальной величине его сосущей силы (при завядании). Это так называемая недоступная влага, или мёртвый запас; он приблизительно соответствует количеству прочно связанной воды. Количество недоступной влаги в разных почвах неодинаково и зависит от их физических и химических свойств (размеры частиц и пор, содержание коллоидных веществ и т. д.) [2]. Наземные организмы постоянно теряют воду и нуждаются в регулярном пополнении её. В связи с этим у них в процессе эволюции выработались многочисленные сложные приспособления, регулирующие водный обмен и обеспечивающие экономное расходование влаги. Эти приспособления носят анатомо-морфологичес ий и физиологический характер [9]. Влажность среды часто является фактором, лимитирующим численность и распространение организмов по земному шару. Например, бук может жить на сравнительно сухой почве, но очень чувствителен к влажности воздуха. Растения пустынь приспособились к низкой влажности, а степные и особенно лесные требуют повышенного содержания паров воды в воздухе [9]. ? 2 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДЕ Различные виды растений по-разному реагируют на изменяющиеся условия водоснабжения. Одни приспособлены к резким колебаниям содержания воды в среде и при этом сохраняют способность к поглощению воды из почвы, поддерживая оводнённость клеток и тканей на должном уровне. Для других губительным оказывается даже незначительное снижение содержания воды в среде [4]. По отношению к воде Г. Вальтер предложил разделить растения на две группы: пойкилогидрические (от греч. poikilos – различный) – переменно увлажняющиеся и гомойогидрические (от греч. homois – одинаковый) – постоянно увлажнённые, способные поддерживать относительное постоянство обводнённости тканей (рис. 2) [1].
Рисунок 2 – Изменение водного режима растений в связи с приспособлением их к наземному образу жизни; переход от пойкилогидричности к гомойогидричности [1]. Пойкилогидрические растительные организмы не способны сами регулировать водный обмен. К ним относятся эпифитные и почвенные водоросли, лишайники (рис. 3), некоторые мхи и папоротникообразные, а также некоторые покрытосеменные растения [4].
Рисунок 3 – Лишайник сосновых лесов Cetraria islandica – типичный пойкилогидрический организм [13]. У них нет каких-либо особенностей анатомического строения, способствующих защите от испарения (у большинства отсутствуют устьица). Они отдают или поглощают воду как физическое тело, и транспирация у них равна простому испарению [2]. Для подавляющего большинства этих организмов нужна водная среда или высокая влажность воздуха. В засушливый период они теряют воду и погибают. Некоторые представители этой группы при дегидратации сохраняют жизнеспособность, благодаря снижению интенсивности метаболизма и последующего перехода в состояние анабиоза (криптобиоза). С окончанием засушливого периода они поглощают воду и возвращаются к активной жизнедеятельности, восстанавливая рост и другие функции. К этим организмам, в частности, относятся красные водоросли Bangia и Porphyra, мох Funaria, а из высших растений различные виды рода миротамнус, например Myrothamnus flabellifolia [4]. Гомойогидрические растения обладают способностью регулировать водный обмен, поддерживая ток воды в системе почва – растение – атмосфера, а также надлежащую оводнённость клеток, тканей и органов [4]. В их клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества, поверхность листьев покрыта кутикулой и т.д. Благодаря этому у гомойогидрических растений поддерживается на постоянном уровне содержание воды в клетках и давление водяных паров в межклетниках. Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения смоченного физического тела [2]. Они составляют большинство обитателей суши, однако в эту группу входят и водные растения. К гомойогидрическим растениям относятся наземные папоротникообразные, все голосеменные и подавляющая часть покрытосеменных растений. Различия в водоснабжении и других условиях среды привели в процессе эволюции к формированию нескольких типов (экологических групп) гомойогидрических растений, различающихся по характеру и эффективности регуляции их водного обмена [4]. По отношению к влажности издавна различают следующие основные группы наземных растений: 1. Гигрофиты (греч. hydra – влага) – растения, обитающие при повышенной влажности, преимущественно атмосферной. 2. Ксерофиты (греч. xeros – сухой и phyton – растение) – растения, приспособившиеся к значительному постоянному или временному недостатку влаги в почве или в воздухе. 3. Мезофиты (греч. mesos – средний) – растения, живущие в условиях достаточно умеренного увлажнения [11].
2.1 Гигрофиты Гигрофиты – растения избыточно увлажнённых местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. Для них характерно отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность переносить даже незначительную её потерю [3]. К гигрофитам в первую очередь относят тропические растения, которые живут при высокой температуре и влажности воздуха. Нередко гигрофиты обитают в тени под пологом леса (например, папоротники) или на открытых пространствах, но обязательно на почвах переувлажненных или покрытых водой. В умеренном и холодном климате типичными гигрофитами являются теневые травянистые растения лесов. На открытых местах и влажных почвах растут световые гигрофиты. Это такие, как калужница (Calta palustris), плакун-трава (Lythrum salicaria), росянка (Drosera), многие злаки и осоки сырых местообитаний, из культурных растений к световым гигрофитам относят рис, культивируемый на полях, залитых водой [12]. Характерные структурные черты гигрофитов –тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей системы, тонкие слаборазветвлённые корни [2]. Листья у них обычно крупные (белокрыльник болотный (Calla palustris L.). Исключение составляет ситник развесистый (Juncus effuses L.) и хвощ приречный болотный, у которых листья редуцированы, а функцию фотосинтеза выполняют зелёные стебли [10]. Способность гигрофитов к регуляции водного режима ограничена: устьица большей частью широко открыты, так что транспирация мало отличается от физического испарения. Благодаря беспрепятственному притоку воды и отсутствию защитных приспособлений интенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов в дневное время листья могут терять за час количество воды, в 4–5 раз превышающее массу листа. Высокая оводнённость тканей гигрофитов поддерживается в основном за чёт постоянного притока влаги из окружающей среды. Поэтому гигрофиты можно считать наиболее близкими к пойкилогидрическим [2]. Другие характерные физиологические черты гигрофитов, обусловлен-ные лёгкой доступностью влаги, низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительная водоудерживающая способность, приводящая к быстрой потере запасов воды [2]. В некоторых случаях у растений сильно увлажнённых местообитаний возникает необходимость удаления избытка влаги. Обычно это бывает, когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирация отсутствует (например, утром или при тумане, когда влажность воздуха 100%). Избыточная влага удаляется путём гуттации (рис. 4) – выделения воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю (или на острие) листа [2].
Рисунок 4 – Типы гуттации у разных растений: 1 – у злаков, 2 – у земляники, 3 – у тюльпана, 4 – у молочая, 5 – у беллевалии сарматской, 6 – у клевера [2].
Избыточное увлажнение почвы может сказываться на растениях и отрицательно, поскольку затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание и всасывающую деятельность корней. Борьба растений с избыточной влагой – это прежде всего борьба за доступ воздуха. У многих травянистых видов избыточно увлажнённых местообитаний (прибрежных, болотных) хорошо развита система воздушных полостей в листьях и стеблях, а также специальная воздухоносная ткань – аэренхима (рис. 5). Благодаря этому создаётся непрерывный путь от надземных частей к корням, по которому подземные части растений снабжаются воздухом [2].
Рисунок 5 – Рыхлые ткани с системой межклетников на поперечных срезах прибрежного растения Alisma plantago-aquatica: А – лист; Б – стебель; В – корень [2].
2.2 Ксерофиты Ксерофиты – растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги – почвенную и атмосферную засуху. Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков и т. д [2]. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии [13]. В неблагоприятных условиях они могут сбрасывать листья и приостанавливать рост. Коллоидно-химические свойства протоплазмы позволяют им выдерживать сильное обезвоживание [10]. Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды при её недостатке в почве и, во-вторых, увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высоких температурах. Следовательно, для преодоления недостатка влаги возможны разные пути: увеличение её поглощения и сокращение расхода, кроме того, способность переносить большие потери воды [2]. Большое значение для ксерофитов имеет разнообразные структурные приспособления к условиям недостатки влаги [2]. Корневые системы обычно сильно развиты (рис.6), что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги [2].
Рисунок 6 – Корневая система пустынного кустарника Pituranthos tortuosus [2]. По общей массе корневые системы ксерофитов нередко превышают надземные части, иногда весьма значительно. Корневые системы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа (рис. 7, А), т.е. растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объёме почвы, но сравнительно мало разветвлённые [2].
Рисунок 7 – Различные типы корневых систем: А – экстенсивный (верблюжья колючка Alhagi camelorum); Б – интенсивный (пшеница) [2]. Проникновение таких корней на большую глубину позволяет ксерофитам (например, многим пустынным кустарникам) использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях – и грунтовых вод. Встречаются и широкораскинутые поверхностные корневые системы, приспособленные к поглощению скудных атмосферных осадков, смачивающих лишь верхние горизонты почвы [2]. У других видов (например, степных злаков) корневые системы интенсивного типа (рис. 7, Б): они охватывают относительно небольшой объём почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу [2]. Надземные органы ксерофитов также отличаются своеобразными (так называемыми ксероморфными) чертами, которые носят отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях (рис. 8), подводящих воду к тканям. Эта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию [2].
Рисунок 8 – Различие жилкования (А), размеров и числа устьиц (Б) у ксерофитов и мезофитов: 1 – пустынный ксерофит – Psoralea drupacea, 2 – лесной мезофит – Paris quadrifolia [2]. Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшении расхода воды, в основном сводятся к следующему [2] Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. Это особенно наглядно при сравнении облика родственных видов из сухих и влажных местообитаний: например, мелкие рассечённые листья степной таволги – Filipendula hexapatela и крупные листовые пластинки лабазника – F. ulmaria, обитающего на сырых лугах и опушках; узкие проволоковидные листья степного типчака – Festuca sulcata и листья луговой овсяницы – Festuca pratensis и т.д. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек (рис. 9) [2].
Рисунок 9 – Афилльный ксерофит – Ephedra strobilaceae [2]. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона (рис. 10) [2].?
Рисунок 10 – Морфологические типы растений засушливых областей: 1 – эфемероиды, 2 – Lycium, 3 – Zygophyllum, 4 – Retama, 5 – Ephedra, 6 – Artemisia, 7 – Reaumuria, 8 – Noaea, 9 – Anabasis, 10 – Haloxylon persicum. Штриховка –ассимилирующие части, отмирающие при недостатке влаги; белый цвет – части, сохраняющиеся при засухе; точки – неассимилирующие части [2]. Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а также для некоторых видов сухих субтропиков Средиземноморья характерен сезонный диморфизм листьев: ранней весной при ещё благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации. У деревьев в тропических областях с ярко выраженным сухим периодом распространён летний листопад [2]. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей – толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа. Развитие защитных покров на листьях – причина того, что степной травой имеют тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов [2]. Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа («погружённые устьица»), иногда снабжённых волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня: при больших потерях воды крупные тонкостенный водоносные клетки эпидермиса теряют тургор, и лист свёртывается в трубку (рис. 11); так устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создаётся повышенная влажность [2]. Во влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развёртывается [2].
Рисунок 11 – Поперечный срез листа ковыля-волосатика – Stipa capillata: А – участок среза при большом увеличении; Б – во влажную погоду (пластинка листа развёрнута); В – при засухе (лист свёрнут) [2]. Усиленное развитие механической ткани. Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, т.е. малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа [2]. Формирование некоторых черт ксероморфной структуры (в частности, мелких размеров клеток) – прямое следствие недостатка воды, тормозящего растяжение клеток в растущем листе [2]. Разнообразны физиологические адаптации ксерофитов, помогающие им успешно выдерживать недостаток влаги [2]. У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, т.е. использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу. При достаточном водоснабжении большинство ксерофитов имеет довольно высокую транспирацию, но при наступлении засушливых условий (в жаркие и сухие полуденные часы, в периоды длительных летних засух) они сильно сокращают её. При этом играет роль и закрывание устьиц, и сильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании [2]. Основную роль в засухоустойчивости ксерофитов в настоящее время отводят физиологическим механизмам [2]. 1) К числу этих механизмов принадлежит высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная рядом физиологических и биохимических особенностей (содержание «защитных веществ», высокая вязкость и эластичность цитоплазмы, большая доля связанной воды в общем водном запасе и т.д.) [2]. 2) Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке воды имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и возможности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий [2]. 3) Ещё одна система адаптаций, обеспечивающая выживание ксерофитов в аридных условиях, – выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать для вегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократить жизнедеятельность (вплоть до впадение в состояние покоя или анабиоза) во время засухи [2]. В процессе эволюции возникли разные группы ксерофитов, отличающимися механизмами выживания в условиях жёсткого водного дефицита [5]. 1)суккуленты (ложные ксерофиты). Это многолетние растения, запасающие воду в стеблях, листьях или корнях. Отсюда произошло их название: succulents по-латыни – сочный. Эти органы становятся толстыми из-за сильно развитой водозапасающей паренхимы. После дождей в них запасается вода, которая долгое время покрывает потребности растения [5]. Другим общим признаком растений-суккулентов является экономное расходование воды, которое достигается за счёт низкой интенсивности транспирации [5]. У кактусов небольшая интенсивность транспирации связана, во-первых, с сокращением испаряющей поверхности благодаря превращению листьев в колючки. При этом фотосинтетическую функцию листьев выполняют стебли. Во-вторых, у них не только мало устьиц, но днём они закрыты, а открываются лишь ночью, когда температура воздуха ниже, а его влажность выше. В результате в отличие от других растений транспирация у суккулентов днём идёт медленнее, чем ночью [5]. Уменьшению интенсивности транспирации способствует толстая кутикула и опушение стеблей и листьев [5]. Корневые системы слабые, поверхностные (рис. 12) и, по-видимому, используют не только влагу редко выпадающих дождей, но и росу. Часто корни весьма динамичны во времени: они отмирают в засуху, но после дождей быстро (в течение 2–4 дней) отрастают новые, а в очередной засушливый период опять засыхают [2].
Рисунок 12 – Корневая система кактуса – Ferocactus wislizenii: А – вид сбоку (корни на глубине около 2 см); Б – вид сверху [2]. Интенсивность фотосинтеза невелика, рост и накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ [2]. 2)тонколистные ксерофиты (полуксерофиты), представляющие собой полную противоположность первому типу. Представителем является верблюжья колючка. Её тонкие листья с большим количеством устьиц и проводящих пучков, не имеющие хорошо развитой кутикулы и склеренхимы, интенсивно транспортируют: в течение час вода в тканях несколько раз сменяется. Длинные корни (10 м и более) во много раз больше надземных органов, достигают грунтовых вод и непрерывно снабжают побеги водой. Устьица широко открыты даже в очень жаркие и сухие дни, поэтому фотосинтез идёт быстро. Листья часто покрыты волосками, защищающими хлорофилл от интенсивного света [5]. 3)Жестколистные ксерофиты (настоящие ксерофиты). Эти растения способны резко сокращать транспирацию при недостатке воды. У ряда представителей этого типа сильно развита кутикула или опушение, отполированная поверхность листьев способна к сильному отражению солнечных лучей. Корневая система неглубокая, но разветвлённая [5]. 4)Растения, избегающие засуху благодаря короткому онтогенезу (эфемеры), не превышающему несколько недель. Они успевают прорасти, зацвести и дать зрелые плоды в тот короткий срок времени, когда идут весенние или осенние дожди, влажность почвы высокая и нет экстремальных температур. К этому типу ксерофитов относятся растения степей, например, тюльпаны, маки, вероники и др [5]. 5)Близки к эфемерам. Все они сбрасывают листья, когда становится жарко и почва пересыхает, и переходят в состояние покоя. К этому типу ксерофитов относятся колючий астрагал, белая полынь [5]. 6)Растения, способные выносить сильное обезвоживание клеток. Эти растения произрастают в условиях, характеризующихся периодами сильной засухи [5].
2.3 Мезофиты Эта группа включает растения, произрастающие в средних (т.е. достаточных, но не избыточных) условиях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата [2]. Основные морфолого-анатомичес ие и физиологические черты мезофитов – средние между чертами гигрофитов и ксерофитов, так называемые мезофильные [2]. Мезофиты имеют корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа, со всеми переходами между ними [2]. Для листа характерна дифференцировка тканей на более или менее плотную палисадную паренхиму (за исключением листьев ярко выраженного теневого характера) и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты (чаще всего редкое опушение), но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов [2]. Для них характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного водного дефицита. Величина транспирации в большей степени зависит от условий освещённости и других элементов микроклимата. Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая в сухих условиях более ксероморфные, а во влажных – более гигроморфные черты. Это хорошо иллюстрирует рисунок 13 и 14, показывающие, что с усилением сухости и освещённости у мезофитов наблюдается не только определённая ксерофилизация листа, но изменяется и интенсивность физиологических процессов [2].
Рисунок 13 – Нижний эпидермис и густота жилкования в листьях ясеня: А – в лесу; Б – на полезащитной полосе [2].?
Рисунок 14 – Изменение интенсивности физиологических процессов у травянистых растения-мезофитов в местообитаниях с различным микроклиматом. А – дневной ход транспирации у сныти – Aegopodium podagraria; Б – сезонный ход дыхания листьев у ежи – Dactylis glomerata: 1 – на открытой лесной поляне, 2 – под пологом дубового леса [2]. Мезофиты – группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различным экологическим «оттенкам», обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что чёткую границу между ними провести очень трудно [2].
2.4 Сравнение адаптаций к засухе у ксерофитов и мезофитов У ксерофитов выработались эволюционные адаптации к перенесению засухи, которые шли по пути формирования следующих механизмов: • Поддерживание оводнённости тканей, необходимой для нормальной жизнедеятельности (запасание воды в стеблях, листьях, корнях; экономное расходование воды за счёт низкой транспирации); • Развитие приспособлений для нормального течения метаболизма в условиях дефицита воды в организме (С4 - и САМ–пути фотосинтеза); • Эффективное восстановление (репарация) клеточных структур и функций после сильного обезвоживания; • Быстрое завершение онтогенеза в период достаточного обеспечения водой, до наступления засушливого периода. У ксерофитов вырабатываются анатомические приспособления к недостатку воды, которые проявляются в редукции листьев, их опушённости, наличии толстой кутикулы, заглублении устьиц в ткани листа. У мезофитов возникают онтогенетические адаптации, которые генетически детерминированы, отсутствуют в условиях нормального увлажнения, образуются в ответ на действие стрессора. Они проявляются в сокращении потерь воды за счёт торможения увеличения листовой поверхности; уменьшении площади листовой поверхности (сбрасывание листьев); стимуляции роста корневой системы; закрытии устьиц; аккумуляции низкомолекулярных осмотически активных соединений. Когда мезофиты приспосабливаются к временной засухе, у них выявляются признаки ксерофитов. Возникновение ксероморфной структуры, как и редукция листьев, опушённость, толстая кутикула служит анатомическим приспособлением к недостатку воды [15].? 3 ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАСУХЕ
Недостаток воды в растительных тканях возникает тогда, когда расход начинает превышать поступление. Засухи бывают почвенные и атмосферные. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, почвенная засуха, как правило, следует за атмосферной и возникает при длительном отсутствии дождей. Водный дефицит вызывает серьёзные нарушения в первую очередь процессов роста и фотосинтеза. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений, поэтому засуха является наиболее жёстким стрессовым воздействием. Более устойчивы к засухе такие виды растений, которые способны расходовать воду более экономно и запасать её [7]. У растительных организмов имеется несколько адаптивных стратегий, с помощью которых удаётся переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать и удерживать воду, поддерживая таким образом необходимую степень гидратации своих клеток и органов. Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме. К третьей группе относят растения, которые «избегают» засухи за счёт организации своего жизненного цикла таким образом, чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой [7]. Многие виды растений резко ускоряют свой рост весной, когда в почве накапливается большое количество влаги, до наступления засушливого лета. У таких растений формируется большая листовая поверхность и быстро развивается мощная корневая система, которая выбирает всю влаги из почвы, накопившуюся в зимний период. При этом растения или быстро завершают свой жизненный цикл, или запасают воду для завершения репродуктивного этапа развития. Такой тип роста и развития растений называют детерминированным, поскольку он определяется периодами дождей или засухи. При резком наступлении засушливого периода растения, как правило, сбрасывают часть листьев за счёт формирования у черешка отделительного слоя под влиянием фитогормона этилена. Если водный дефицит развивается постепенно, то растительному организму лучше удаётся приспособиться к недостатку воды, заранее замедлив темпы ростовых процессов [7]. Совсем другая стратегия развития у растений, произрастающих в условиях нормальной обеспеченности водой. В этом случае развиваются большие листья, а вегетация и цветение идут весь летний период. Такой тип развития растений называют недетерминированным. У растений с этим типом роста дефицит воды лимитирует не только размеры отдельных листьев, но и их количество [7]. Одной из самых ранних реакций растительных организмов на водный дефицит является синтез фитогормона абсцизовой кислоты, которая вызывает закрывание устьиц и таким образом снижает потерю воды при транспирации. Недостаток воды инициирует рост корней в более влажные участки почвы при условии, что в растущие кончики корней поступает необходимое количество фотоассимилятов. Особое значение в осморегу-ляции имеет пролин, содержание которого резко возрастает при засухе [7]. Зная периоды особой чувствительности растений к недостатку влаги, можно предотвратить их повреждение и значительную потерю урожая путём своевременного полива, смещения сроков сева (с целью приурочить критические периоды к более влажному времени) или с помощью приёмов, ускоряющих либо замедляющих наступление тех или иных этапов онтогенеза [14].?
4 АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ Гидрофиты: эта группа включает в себя растения, нормально растущие в воде, а в случае укоренения на суше корни их распространяются в переувлажнённой почве, что неблагоприятно для других растений. Низкая растворимость и небольшая скорость диффузии кислорода в воде или в пересыщенной почве создаёт такие условия, при которых могут расти только специально-адаптиров нные виды [6]. В связи со спецификой условий существования основной структурной особенностью гидрофитов являются губчатость, «рыхлость» их тканей, наличие крупных межклетников, полостей, заполненных воздухом, т. е. преобладание аэренхимы. Система воздухоносных межклетников встречается и у мезофитов, но у гидрофитов она развита особенно сильно и является их типичной чертой строения. Полости погружённых в воду частей растений обычно сообщаются с устьицами, расположенными на непогружённых листьях, что способствует процессу газообмена и проникновению кислорода к органам, расположенным в среде с малыми количествами кислорода. Имеются воздушные полости и в плодах некоторых гидрофитов, а это обеспечивает их плавучесть и, следовательно, способствует распространению. Губчатость тканей и воздушные полости в листе и черешке также поддерживают их плавучесть. У полностью погружённых растений (Elodea) воздушные полости могут аккумулировать кислород в течение дня, а затем этот кислород используется на дыхание ночью, когда аккумулируется СО? [6]. Помимо губчатости органы подводных гидрофитов отличаются от надводных отсутствием кутикулы и перидермы, а также не функционирующими устьицами, наличие которых говорит об эволюционном происхождении водных растений от наземных. Отсутствие кутина и суберина у погружённых органов способствует поглощению воды и питательных веществ непосредственно поверхностью органа – дополнительно к тому, что растение может получить через корни [6]. Корни гидрофитов обычно короче и менее разветвлены, чем у ксерофитов и мезофитов, а их окончания нередко лишены корневых волосков. Наконец, для гидрофитов характерна атрофированность поддерживающих, механических и водопроводящих тканей; недостаток механической ткани компенсируется плавучестью отдельных органов [6]. Листья водных растений, погружённые в воду, сильно рассечены на узкие нитевидные доли (роголистник, уруть, пузырчатка) (рис. 15) или имеют тонкую просвечивающую пластинку (подводные листья кубышек и кувшинок, листья погружённых рдестов) [2].
Рисунок 15 – Пузырчатки: Utricularia grafiana (на переднем плане) и U. minor [2]. Подобные черты характерны и для водорослей (например, нитчатые водоросли, рассечённые талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов) (рис. 16) [2].
Рисунок 16 – Различные морские донные водоросли: 1 – Caulepra, 2 – Ulva, 3 – Enteromorpha, 4 – Ahnfeltia, 5 – Laminaria [2]. Всё это даёт возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объёму, т.е. развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы [2]. У растений, лишь частично погружённых в воду, хорошо выражена гетерофиллия – различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первые имеют черты, обычные для листьев наземных растений (дорзовентральное строение, хорошо развитые покровные ткани и устьичный аппарат), вторые – рассеченные или очень тонкие листовые пластинки. Гетерофиллия отмечена у водного лютика – Ranunculus diversifolius (рис. 17), кувшинок и кубышек (различие плавающих и подводных листьев), стрелолиста и других видов [2].
1. Березина, Н. А. Экология растений: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / Н. А. Березина, Н. Б. Афанасьева. – М.: «Академия», 2009. – 400 с. 2. Горышина, Т. К. Экология растений: учеб. пособие / Т. К. Горышина. – М.: Высш. школа, 1979. – 368 с., ил. 3. Дроздов, В. В. Общая экология: учеб. пособие / В. В. Дроздов. – СПб.: РГГМУ, 2011. – 412 с. 4. Физиология растений: учеб. для студ. вузов / И. П. Ермакова [и др.]; под общ. ред. И. П. Ермакова. – 2-е изд., испр. – М.: «Академия», 2007. – 640 с. 5. Кузнецов, В. В. Физиология растений: учебник / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Высш. школа, 2006. – 742 с. 6. Культиасов, И. М. Экология растений / И. М. Культиасов. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. – 384 с. 7. Медведев, С. С. Физиология растений: учебник / C. С. Медведев. – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. – 336 с. 8. Миркин, Б. М. Основы общей экологии: учебник / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. – М.: «Логос», 2003. – 142 с. 9. Радкевич, В. А. Экология: краткий курс. – 2-е изд., перераб. и доп. / В. А. Радкевич. – Минск: Высш. школа, 1983. – 320 с. 10. Сергейчик, С. А. Экология: учеб. пособие / С. А. Сергейчик. – Минск: Современная школа, 2010. – 400 с. 11. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: учеб. для вузов / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский и др. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. – 543 с. 12. Степановских, А. С. Экологи / А. С. Степановских.–М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001 – 703 с. 13. Чернова, Н. М. Общая экология: учеб. для студ. пед. вузов / Н. М. Чернова, А. М. Былова. – М.: Изд-во «Дрофа», 2004. – 416 с. 14. Шабельская, Э. Ф. Физиология растений: учеб. пособие для биол. спец. пед. ин-тов / Э. Ф. Шабельская. – Минск: Высш. школа, 1987. – 320 с. 15. Яковец, О. Г. Физиология стресса: курс лекций / О. Г. Яковец. – Минск: БГУ, 2009. – 101 с.
